VMP
Изучение ДНК современного европейского населения говорит о том, что лишь гаплогруппа I может быть связана с населением Европы эпохи палеолита и мезолита.
Догерманский субстрат
Доиндоевропейский субстрат
Народы моря
Немецкая ветвь R1a
Первое крупное расширение R1a произошло с распространением на западе культуры Corded Ware (Культура боевых топоров или Battle Axe) (2800-1800 гг. До н. Э.) Из северной лесостепи на родине Ямной культуры. Это была первая волна R1a в Европу, та, которая привела подклассу Z283 в Германии и Нидерландах, и Z284 в Скандинавии. Люди Corded Ware R1a могли смешиваться с догерманскими аборигенами I1 и I2, что привело к первой индоевропейской культуре в Германии и Скандинавии, хотя эту культуру нельзя считать протогерманской – это просто прото-индо- Европейская на этом этапе, или, возможно, или прото-балто-славянская.
Баденская культура, культура боевых топоров и ямная культура. Культура боевых топоров, культура шнуровой керамики (нем. Schnurkeramik) — археологическая культура медного и бронзового веков, распространённая на обширных территориях Центральной и Восточной Европы и датированная 3200 г. до н. э./2300 до н. э. — 2300 г. до н. э./1800 г. до н. э.
Германские языки, вероятно, не появлялись до Северного бронзового века (1800-500 гг. До н. Э.). Протогерманский язык, вероятно, развился как смесь двух ветвей индоевропейских языков, а именно прото-балто-славянского языка культуры Corded-Ware (R1a-Z283) и более позднего прибытия прото-итало-кельто-германских людей из культуры Unetice (R1b-L11). Это подтверждается тем фактом, что германские люди являются гибридом R1a-R1b, но эти две гаплогруппы пришли по разным маршрутам в разное время и протогерманский язык ближе всего к прото-итало-кельтскому, но также имеет сходство с прото- Славянским.
Отличия между ареалами расселения германских и кельтских племён прослеживаются археологически, прежде всего по более высокому уровню материальной культуры кельтов, распространению оппидумов (укреплённых кельтских поселений), способам захоронения. То, что кельты и германцы представляли собой схожие, но не родственные, народы, подтверждается их отличным антропологическим строением и генотипом. В плане антропологии кельты характеризовались разнообразным сложением, из которого сложно выбрать типично кельтский, в то время как древние германцы представляли собой по строению черепа преимущественно долихоцефалов.
Этногенез германцев происходил в процессе смешивания различных племён железного века и формирования их общего языка, образа жизни, развития ремёсел и духовного мира.
Германцы в процессе миграций, начавшихся ещё до Великого переселения народов, ассимилировали многие европейские племена, передавая им свой язык, поэтому ареал германских языков не позволяет выделить набор гаплогрупп и тем более отдельную гаплогруппу, которую можно было бы уверенно считать германской. В целом современные народы, разговаривающие на германских языках, имеют в своём генофонде 3 преобладающие гаплогруппы: R1b, I1, R1a. Гаплогруппа R1a ассоциируется с экспансией индоевропейцев на запад Европы 6—8 тыс. лет назад, причём для генетических линий германского населения Скандинавии и побережья Северного моря характерны SNP Z284 и L664, мало распространённые за пределами данного региона. R1b характеризует племена Западной Европы, чей ареал расселения примерно совпадает с кельтскими и германскими народами (для германцев характерен SNP U106); I1 (устар. I1a или hg2) является типично скандинавским маркером, который возможно принимал участие в этногенезе германских племён на раннем этапе; I1 сегодня встречается с наибольшей частотой (до 35 %) в Скандинавии, Финляндии и в Дании.
Тацит оставил классическое описание внешнего вида германцев: «Жёсткие голубые глаза, русые волосы, рослые тела… вырастают с таким телосложением и таким станом, которые приводят нас в изумление.» На рослое телосложение германцев обращают внимание почти все античные авторы.
Гаплогруппа I2
Распространение гаплогруппы I2-M438, а также гаплогрупп E-M78 (V13), R1a-M198, R1b-M269 в Европе
Y-ДНК Время появления 15 000 до н.э. Место появления центральная Европа
Предковая группа I Сестринские группы I1 Субклады I2a, I2b
Мутации-маркеры M438/P215/S31
Гаплогруппа I2 — гаплогруппа Y-хромосомы. Наивысшей концентрации достигает у жителей Боснии-Герцеговины, Сербии и Хорватии.
До 2008 года была известна под названием I1b. Имеет две субклады — I-L460 и I-L1251.
Гаплогруппа I2 происходит от мутации гаплогруппы I, произошедшей у мужчины, жившего ок. 27 500 лет назад. Сама гаплогруппа возникла между 26 000 — 31 000 лет до нашей эры. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы I2 жил 21 600 лет назад (даты определены по снипам компанией YFull).
Максимальной частоты достигает в Динарском нагорье. Мужчины там имеют рекордный для мировой статистики средний рост — 185.6 см.
Генетика
Изучение ДНК современного европейского населения говорит о том, что лишь гаплогруппа I может быть связана с населением Европы эпохи палеолита и мезолита.
Некоторые редкие гаплогруппы Европы связаны с вторженцами из Восточного Средиземноморья эпохи позднего мезолита и раннего неолита. Это:
• J2 — несколько волн миграции: культура кардиальной керамики;
• E1b1b — аграрные культуры расписной керамики (миграция с Ближнего Востока через Анатолию на Балканы);
• G — выходцы с Кавказа (тиррены?), пришедшие через Малую Азию; культура линейно-ленточной керамики[3]; в миграциях последних была представлена также редкая в наши дни гаплогруппа F.
В современной Европе доминируют две гаплогруппы, свойственные прежде всего индоевропейским народам: R1b преимущественно в Западной Европе, R1a в Восточной Европе (а также в Индии и Афганистане); предполагается, что обе гаплогруппы прибыли в Европу в ходе миграции индоевропейцев в медном веке.
Гаплогруппа I (Y-ДНК)
Не следует путать с Гаплогруппа I (мтДНК).
Гаплогруппа I
Распространение гаплогруппы I в Европе (в северной зоне преобладает I1, в южной — I2)
Тип Y-ДНК
Время появления ~ 25-20.000 до н.э.
Место появления Европа или Передняя Азия
Предковая группа IJ
Субклады I1, I2
Мутации-маркеры L41/PF3787, M170/PF3715, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212, U179
Процентное распределение Y-хромосомных гаплогрупп в Европе. Показаны субклады I1 и I2a
В популяционной генетике и геногеографии человека, изучающих Y-хромосомные гаплогруппы, гаплогруппа I — патрилинейная наследственность, характеризуемая Y-хромосомными ДНК-мутациями L41/PF3787, M170/PF3715, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212 и U179. Предполагалось, что гаплогруппа I возникла в Европе в эпоху последнего наступления ледников, 25—20 тыс. лет назад, из гипотетической макрогруппы IJ. Однако, гаплогруппа I происходит от мутации гаплогруппы IJ, произошедшей у мужчины, жившего ок. 42 900 лет назад. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы I жил 27 500 лет назад (даты определены по снипам компанией YFull).
Её носители могут быть названы прямыми потомками европейского палеолита (кроманьонцев).
Предполагается, что I составляла большинство населения Европы в период до индоевропейского вторжения (около 5 тыс. лет назад). В настоящее время она всё ещё является одной из самых распространённых европейских гаплогрупп, носители различных сохранившихся её ветвей в совокупности составляют до 20 % европейцев (от 10 до 45 % в большинстве европейских стран). Исследование Клио дер Саркиссян о генетике Италии показало, что в распределении гаплогруппы I есть значительная лакуна в Центральной Европе при наличии двух самостоятельных ареалов — скандинавского (I1) и балканского (I2). Кроме того, носители группы были зафиксированы на Ближнем Востоке, Кавказе и в Центральной Азии. После европейской колонизации мира представители гаплогруппы I живут также и на других континентах.
Содержание
• 1 Происхождение
• 2 Подгруппы
o 2.1 Гаплогруппа I1
o 2.2 Гаплогруппа I2
2.2.1 I2a1
2.2.2 I2a2
2.2.3 I2b
2.2.4 I2c
• 3 Распространение в современных популяциях
• 4 Примечания
• 5 Ссылки
Происхождение
Согласно современным представлениям, люди современного типа заселили Европу в пределах временного промежутка между 45 и 30 тыс. лет назад, то есть во время последнего межледниковья, когда временное потепление расширило степную зону, в которой охотился ближневосточный Homo sapiens sapiens, до Анатолии.
Расселение кроманьонцев по Европе совпало с началом очередного похолодания («последний ледниковый максимум»), которое оказалось одним из самых сильных за несколько последних сотен тысяч лет. Природные условия значительно ухудшились, ледники увеличились, пригодные для жизни территории уменьшились по всему миру, популяция людей сократилась и оказалась в основном ограничена так называемыми ледниковыми убежищами (англ.). В их числе в Европе граветтская культура. Таким образом, генетическое разнообразие в это время было в очередной раз сокращено, и, вероятно, единственной европейской гаплогруппой, миновавшей образовавшуюся «популяционную горловину» и сохранившейся до наших дней, стала одна из ветвей группы IJ, оформившаяся 25—20 тыс. лет назад, которая и получила имя гаплогруппы I. Разумеется, снова нельзя исключать, что существовали ещё какие-то ветви, пережившие оледенение в Европе, но исчезнувшие в течение следующих тысячелетий[4].
Уже 20—15 тыс. лет назад в группе I дифференцировалась ветвь pre-I1, около 17 тыс. лет назад — ветвь I2, то есть ещё до окончания ледникового периода — возможно, в различных убежищах. Группа pre-I1 могла появиться где угодно от Иберии до Причерноморья, но пережила одну или, скорее всего, несколько «популяционных горловин», так что всё сегодняшнее генетическое разнообразие внутри группы I1 ограничивается пятью-семью последними тысячами лет и исходит из мезолита Северо-Западной Европы. Группа I2 возникла, возможно, на Балканах (или даже в Анатолии, где в 2011 году были обнаружены древнейшие побочные ответвления этой клады) и распространилась по Южной, Центральной и Восточной Европе.
Когда 14—12 тыс. лет назад началось стремительное аллерёдское потепление, ледники отступают на север, меняется расположение климатических зон, люди из «ледниковых убежищ» расселяются на ставшие доступными территории, распространяя по ним гаплогруппу I. Эту эпоху кардинальных перемен в образе жизни, приспособления к новым природным условиям называют эпипалеолитом, переходом к мезолиту. Таким образом, предполагается, что создатели европейских мезолитических культур преимущественно были носителями гаплогруппы I. К культурам, ассоциируемым с группами пред-I1 и I1, относят культуры Эртебёлле, Конгемозе, воронковидных кубков, ямочной керамики, с приходом индоевропейцев бронзового века из культуры боевых топоров они пережили серьёзное сокращение численности и в качестве гипотетического «догерманского субстрата» вошли в основу прагерманского этноса. Распространение группы I2 связывают с последовательностью культур балканского неолита, культурами импрессо, колоколовидных кубков, линейно-ленточной керамики, трипольской.
Также считается, что эту гаплогруппу несли создатели древних европейских мегалитов (5000 — 1200 гг. до н. э.)[5], хотя к этому времени в Западной Европе появляется уже и заметная доля неолитических поселенцев с Ближнего Востока, несущих гаплогруппы G2a и E1b1b. Ранее, когда считалось, что группа R1b имеет европейское происхождение, исследователи обращали внимание в частности на то, что область распространения мегалитов в Западной Европе коррелирует с областью современного наибольшего распространения R1b, однако в свете последних исследований это считается совпадением, R1b — группой, пришедшей, вероятно, с индоевропейцами и бронзой, или, по крайней мере, с неолитом, а западноевропейские мегалиты — частью культурной традиции, уходящей в европейский мезолит (хотя конкретный маршрут миграции R1b в западную Европу остаётся ещё предметом споров).
Y-хромосомная гаплогруппа I определена у образца Paglicci 133 (34—31 тыс. л. н.) из пещеры Пальиччи (граветт Италии), образцов Hohle Fels 49 из пещеры Холе-Фельс, Burkhardtshöhle (ок. 15 тыс. л. н.) из Германии (мадленская культура), образца Rochedane (ок. 13 тыс. л. н.) из Франции (эпипалеолит), образцов Chudardes 1, Derry Au Bac (7—8 тыс. л. н.) из Франции (мезолит).
Подгруппы
Современное распространение гаплогруппы I (Y-ДНК)
Поскольку наука о популяционной генетике человека пребывает ещё в процессе становления, родословное древо и номенклатура гаплогрупп подвергается периодическим пересмотрам и уточнениям. В связи с этим следует обращать особое внимание на год публикаций и, соответственно, используемые в них обозначения подгрупп, которые следует проверять по определяющим их мутациям-маркерам. Это особенно актуально для гаплогруппы I, так как её субклады подвергались пересмотру особенно часто (в этом отношении она может сравниться только с другой распространённой в Европе гаплогруппой — R1b).
В гаплогруппе I выделяют две древнейшие подгруппы: I1 (преобладающая в северо-западной Европе) и I2 (преобладающая в южной и восточной Европе).
Гаплогруппа I1
Основная статья: Гаплогруппа I1 (Y-ДНК)
Ветвь I1 (основные мутации M253, M307, P30 и P40) отделена от других пятнадцатью уникальными маркерами, что указывает на её обособление уже 20—15 тысяч лет назад, однако либо она до момента около 5 тысяч лет назад была распространена в совершенно изолированной небольшой популяции (что маловероятно), либо примерно в то же время эта группа пережила серьёзную «горловину», скорее всего, приведшую к исчезновению всех её подветвей, кроме одной, локализованной в северной Европе. Последний общий предок всех зафиксированных на настоящий момент носителей I1 жил 10—7 тысяч лет назад, вероятно, на юго-западном побережье Анцилового озера или на Доггерланде.
Иногда для наименования I1 как древней гаплогруппы (возраста 20-15 тысяч лет) используют термин гаплогруппа пред-I1 (англ. pre-I1). В этом случае ей противопоставляется гаплогруппа I1 как общность всех ныне живущих её потомков, которая в таком случае предстаёт единственной существующей ветвью пред-I1 (возраста 10-5 тысяч лет). В связи с особенностями группы пред-I1 определить район её возникновения не представляется возможным, можно лишь приблизительно обозначить его как Европу, в то время как происхождение «новой» группы I1 можно достаточно уверенно связывать с северо-западом Европы.
В эпоху Великого переселения народов и Средневековья I1 разнесена по всей Европе до Испании, Сицилии, Балкан, Украины, Турции, России. Является одной из меток, характеризующей потомков викингов[источник не указан 1399 дней].
Ветвь I1a1 (M227) сосредоточена в восточной Европе и на Балканах и возникла, видимо, в период от одной до пяти тысяч лет назад. Она зафиксирована в Германии, Чехии, Польше, Эстонии, Украине, Швейцарии, Словении, Боснии, Македонии, Хорватии и в Ливане.
Гаплогруппа I1 была обнаружена у мезолитического обитателя острова Стура-Карлсё (Лен Готланд, Швеция)[7], у представителя культуры линейно-ленточной керамики (неолит Венгрии), жившего ок. 7000 лет назад[8][9] и у представителя бронзового века Швеции (Angmollan, 1493—1302 года до н. э.)[10].
Гаплогруппа I2
Основная статья: Гаплогруппа I2 (Y-ДНК)
Гаплогруппа I2 представляет, по современным предположениям, прямых потомков палеолитических народов Западной, Центральной и Юго-Восточной Европы: от северной Испании до Карпат и от Британских островов до Балкан. Она могла возникнуть около 17 тыс. лет назад в Центральной или Юго-Восточной Европе или даже в Анатолии, поскольку представители корневой парагруппы I2* зафиксированы пока только в Турции, Армении и Грузии.
Шесть крупнейших ветвей включают в себя: I2a1a (M26), I2a1b (M423), I2a2a (M223), I2a2b (L38), I2b (L416) and I2c (L596).
Субклада I2a была обнаружена у представителя азильской культуры из Бишонского грота в Швейцарии, жившего 13,560-13,770 тыс. лет назад, у представителя неолитической культуры Лендель, жившего примерно 4360—4490 лет назад, и у представителя культуры Кёрёш (Старчево-Кришская культура), жившего примерно 5650—5780 лет назад[12]. Гаплогруппы I2 и I2a были обнаружены у представителей энеолитической культуры Ремеделло[13], гаплогруппа I2a2a — у обитателя Атапуэрки (Испания), жившего в медном веке[14], гаплогруппа I2a1 — у представителя культуры ямочной керамики Ajvide 58 (2800—2000 BC)[15], гаплогруппа I2a1 — у «Человека из Лошбура» (5998 лет до нашей эры) с мезолитической стоянки Хеффинген-Лошбур близ Хеффингена (Люксембург)[16]. Гаплогруппа I2b2 была обнаружена в скелетных останках из пещеры Лихтенштейн (бронзовый век, Германия), где также были найдены артефакты культуры полей погребальных урн[17]. Гаплогруппы I2a1 и I2c2 известны из раскопок в шведской Мутале (мезолит)[18]. У представителей мегалитической культуры были обнаружены гаплогруппы I2a2a1 (Ла Мина, Испания)[18] и I2a1 (дольмен La Pierre Fritte, Франция)[19].
I2a1
I2a1a (M26, L158, L159.1/S169.1) до 2005 г. обозначалась I1b2, I1b1b в 2006—2007 гг., и I2a1 с 2008 по 2010 гг.. Главным образом, обнаружена среди сардинцев (39%[20]) и басков, а также встречается на Иберийском полуострове, в западной Франции, на западном побережье Италии и средиземноморском побережье Магриба. Она составляет до 40 % всех Y-хромосомных гаплогрупп на Сардинии. Возраст I2a1a оценивается в 8 тыс. лет.
I2a1b (M423, L178) до 2007 г. обозначалась как I1b, с 2008 по 2010 год обозначалась I2a2. Типична для населения Балкан и Карпат, чаще всего наблюдается у динарийских славян (сербы, хорваты и боснийцы), а также в Молдове и на юго-западной Украине. Также с заметной частотой обнаруживается в Албании, северной Греции, Болгарии, Словакии, на восточной Украине, в Беларуси и юго-западной России. Эта группа редка, но встречается на Британских островах.
Современный разброс I2a1a и I2a1b (Иллирия, Италия, Сардиния, средиземноморское побережье Франции и Испании) совпадает с распространением неолитической культуры кардиальной керамики (5000 — 1500 гг. до н. э.), появление которой связывают с приходом земледельцев и скотоводов из района Фессалии (гаплогруппы E-V13 и G2a). За нею следовала бронзовая культура Террамаре (1500—1000 гг. до н. э.). Предполагается, что итало-кельтские носители R1b перешли Альпы и заселили Италию около 1000 г. до н. э., потеснив большинство местного населения с I2a1, G2a и E-V13 (особенно в северной части).
I2a2
I2a2 (S33/M436/P214, P216/S30, P217/S23, P218/S32, L35/S150, L37/S153, L181) до 2005 г. обозначалась I1c, а с 2005 по 2010 гг. I2b. Связана с до-кельто-германским населением Северо-Западной Европы, таким как строители мегалитов (5000 — 1200 гг. до н. э.). Широкое разнообразие КТП-меток внутри I2a2a может говорить о её возрасте в 13 тыс. лет.
I2a2 находят по всей Западной Европе, но очевидно, что она лучше всего пережила индоевропейское вторжение в северной Германии и оттуда была повторно разнесена с германскими миграциями. В настоящее время чаще всего I2a2 встречается в центральной и северной Германии (10—20 %), Бенилюксе (10—15 %) и в северной Швеции. Также зафиксирована с частотами от 3 до 10 % в Дании, восточной Англии и северной Франции. Она редка в Норвегии, что согласуется с тем фактом, что миграции из северной Германии не были направлены в эту сторону.`
Выделены две основные подгруппы: I2a2a (M223) и I2a2b (L38/S154), каждая из них включает, по меньшей мере, ещё по четыре подгруппы, однако пока они исследованы очень мало. Ветвь I2a2a1 (M284+) имеет место практически исключительно в Британии, где она, вероятно, и возникла около 3 тыс. лет назад.
I2b
I2b (L416, L417, L418) чрезвычайно немногочисленная, реликтовая ветвь, пока обнаруженная лишь в нескольких образцах из Германии, Италии и Шотландии.
I2c
I2c (L596, L597), вероятнее всего, возникла в районе Рейна. В ней выделяют три подгруппы (кластера): A, B и C.
Кластер I2c-A географически ограничен Германией, Швейцарией, Британией и Ирландией. Предполагается, что он распространился с кельтами железного века. Кластер I2c-C распространён на той же территории, что I2c-A, но также ещё во Франции, Италии и Норвегии. Предполагается, что он распространялся в основном с кельтами и ранними германцами бронзового века. Распространение I2c-A и I2c-C коррелирует с R1b-S116/P312.
Кластер I2c-B с низкой частотой зафиксирован в восточной Европе и Закавказье, а именно: в Польше, Литве, России, на Украине, Молдове, Румынии, Болгарии, Турции, Грузии, Армении, Азербайджане, в северо-западной части Южного Азербайджана и на Крите. Вероятное место происхождения — Балканы.
Распространение в современных популяциях
См. также: Y-хромосомные гаплогруппы в этнических группах
На Кавказе, в частности Дагестане, это гаплогруппа обнаружено у даргинцев, карачаевцев, андийцев, багуалинцев и лезгин.